至迟从下图中的3.2亿年前的羊膜动物开始，男强女弱格局就奠定了。
女性的问题在于卵子是进化中的失败者。男性的问题在于精子带的负责有氧呼吸的线粒体数量太少。线粒体的问题在于，基因丢失的太多了，只剩有氧呼吸是祖先的恩泽，大氧化事件过去24.5亿年了，其他基因都无法盗取这一能力。但是，我们生活在有氧空气中，理查德·道金斯认为，达尔文主义是关于自私的博弈，修筑一条可能会让他人获利的道路，这种行为会受到自然选择的惩罚。蓝细菌(一支后代是叶绿体)和线粒体的当前地位与它们当前的生态位不匹配。他们做了从0到1——蓝细菌发起大氧化事件把大气成分换成氧气，其细菌近亲线粒体学会了利用氧气产生能量——，却没有能够享受从1到100的最大红利。
因为在细菌-古菌和真核细胞之间缺乏一个原始的中间产物，因此真核生物的起源还有争议的，有性生殖的起源也只能是猜测的，有内含子入侵、与寄生虫的军备竞赛等假说。
而性别的起源相对流行的假说是，有性生殖的原始状态是有性但无性别的同配生殖，这种生殖模式仍然由真菌传承了下来，植物中雌雄同体最常见，动物中雌雄异体最常见。为了得出一个一般性的结论，我们可以说性的行为涉及细胞核的融合 （而远亲繁殖可以通过不相容类型来实现），但只有当细胞质被共享时，才能够区分真正的性别。换句话说，当细胞以及细胞核都发生融合时，性别才被发展出来。真菌的性就是把两个细胞核放在同一个细胞里，细胞质永远不会在幸福的结合中融合，因为不会发生细胞融合。
我们先来简单谈一下真核生物的起源问题。
真核细胞的复原图如下，不早于20亿年前，20亿年前，一种氢气代谢古菌与一种好氧细菌(原始线粒体)共生。
这种氢气代谢古菌以前认为是产甲烷菌，2015年以后又认为是Asgard古菌。它最初为什么与好氧细菌原始线粒体共生？有「氧毒假说」、「氢假说」。
上图中的真核单细胞生物并不是单一物种进化而来，而是一个嵌合体。由25种不同的细菌、7∽8种不同的古菌构成。
这位祖先有线粒体，无叶绿体。是动物、真菌、植物分离前的最近共同祖先，当植物的祖先与动物-真菌的祖先分离之后，又与叶绿体形成共生关系。蓝细菌过去有个美名，叫作蓝绿藻，可惜这是错误的名称。蓝细菌是现今唯一已知可以通过产氧光合作用把水分子拆开的细菌。它的某些家族成员(现在叫叶绿体)到底是何时开始住进较大的宿主细胞的，至今仍是个无解之谜，被埋藏在长远的地质时间里，但毫无疑问，一定超过10亿年了。那些吞掉蓝细菌的宿主细胞，后来发展成为两个帝国，一个是植物，另一个是藻类。如今它们的特征就是依赖阳光和水生存，而它们进行光合作用的工具也都来自过去本是客人的细菌。
美国的微生物学家卡尔·乌斯在20世纪70年代末以 rRNA 为基础将生命分成三大域：细菌域、古菌域与真核细胞(真核生物域)。
然而英国生物学家尼克·莱恩认为，乌斯的生命树有个问题，它是依照单一基因绘制，无法与其他的基因树重叠以达到统计上的效力。只有相信一个基因可以确实反映真核细胞的遗传与起源的情况下，我们才能采用单一基因来绘制生命树。而要验证这点唯一的办法，就是去比对其他进化速度一样缓慢的基因，看看它们是不是也显示出相同的生命树分支结构。但是当我们这么做了之后，结果却让人十分困惑。如果我们只使用三者共有的基因(也就是在细菌、古细菌和真核生物三域里都可以找到的基因)，那么建立的生命树很清楚地显示出细菌与古细菌的关系，但是真核细胞却不行，真核细胞混杂的程度让人完全摸不着头脑。我们细胞中有些基因似乎来自古细菌，其他的似乎来自细菌。最近一次大规模的分析，收集了165种不同种的生物，结合了5700个基因分析比对，绘制出了一株「超级生命树」。然而科学家发现，研究越多基因，越发现真核细胞并非遵循传统达尔文式进化，反而比较像通过某种庞大的基因融合而进化。从遗传学的观点来看，第一个真核细胞应该是个「嵌合体」，也就是半个真细菌、半个古细菌。
根据达尔文的观点，生命是经由慢慢累积的一连串变异，渐渐变得多元，而每一分支也因此与它们共同祖先渐渐分道扬镳，最终会形成一株繁茂的生命树。所以生命树无疑最适合用来描绘我们可见的众多生物进化过程，特别是大部分大型的真核生物。然而反过来看，生命树明显不是用来描绘微生物进化最好的方式，不管是古细菌、真细菌或真核细胞。
有两个过程总是会干扰达尔文式的基因树，那就是「水平基因转移」与「全基因组融合」。对于微生物系统分类学者来说，在试图建立细菌与古细菌之间的亲缘关系时，频繁发生的水平基因转移总是让人沮丧。这个复杂术语的意思，简单来说就是基因被传来传去，像钞票一样由一个细菌传给另一个。这样会造成一种结果，那就是一个细菌传给后代的基因组，可能与它的亲代一样，也可能不一样。有些基因倾向「垂直」遗传，一代传给下一代，像乌斯使用的rRNA。但是也有很多基因会被大家换来换去，而且常发生在毫无关联的微生物间。因此最后描绘出来的图像往往会介于树状与网状之间，根据某些核心基因(如rRNA)可以画出树形图，但是用其他的基因则会画出网状图。有没有任何一群核心基因从来没有被水平基因转移传来传去过？该问题一直让众人争执不休。如果没有这样一群基因，那么想追溯真核细胞的祖先到某几群特定原核细胞的想法，无异缘木求鱼。这样一群基因必须一直通过直系继承，而不会被随机传来传去，才有可能被当成历史身份的标记。但是反过来说，如果只有一小群核心基因从来没有被传来传去，而所有其他基因都被传来传去，那这小群基因又怎么能代表身份呢？如果大肠菌有99%的基因都被随机置换掉，那它还是大肠菌吗？
基因组融合也带来了类似问题，它让达尔文式的生命树走回头路，不但不发散，反而开始收敛。这样一来问题就变成了到底哪两位(或更多)父母的基因才代表进化路径。如果我们只追踪rRNA的话，那确实会得到一株达尔文式的生命树，然而如果考虑更多的基因，或把整个基因组都算进去，那会得到一个环状树，它的树杈一开始发散出去，但是后来则会收敛，最后合并在一起。
真核细胞是一个嵌合体，这点毫无疑问。现在的问题是，典型的达尔文式进化有多重要，猛烈的基因融合又有多重要，或者换个方式来问，真核细胞的所有特质里，有多少是经由母细胞一点一点进化得到的，又有多少是在基因融合发生之后才诞生的？过去几十年来，科学家提出各式各样关于真核细胞起源的理论，范围从天马行空的(如果你不想称之为捏造的话)到利用生物化学证据一点点推理的都有，但至今无一被证实。所有的理论都可以归为两大类，一类强调达尔文式的渐渐分散进化，另一类强调剧烈的基因融合。事实上，这两大类理论恰好反映了生物学早期两派激烈的争执，一派强调进化是经由一连串渐进式的改变而来；另一派则强调一段长期而稳定的静止或平衡，会被突如其来的巨变打断继而进化。以前有人曾经揶揄这两派进化论：奴才进化论对上笨蛋进化论[5]〔evolution by creeps(谄媚奉承的人；缓慢)versus evolution by jerks(傻瓜；快进)，可以意指「缓慢的进化对上急变的进化」或「奴才进化论对上笨蛋进化论」〕。
真核细胞进入有性生殖时是同配生殖的状态。
真菌与动物同属于一个巨大的群体，后鞭毛生物。是多细胞生物王国三大类群中的第二个类群，第三个类群是植物。真菌看起来像植物，但它们与动物的关系更密切，分子生物学的比较研究让这点变得不容置疑。
没有化石证明真菌诞生的时间，根据对多项研究的折中，真菌大约诞生在12亿年前，雌雄分离就在这个时间段之后。但是尚未找到动物-真菌的最近共同祖先的活化石。世上有这样一些生物，一方面和你我一样活生生地存在于今天的世界上，另一方面却和它们古代的祖先极其相似，差别不大。似乎应该为它们起个统称的名字，而「活化石」一词就挺好的。
真菌类，并不存在雄性和雌性的问题，尽管它们也发生某种类型的有性生殖。在称为同配生殖（isogamy） 的系统中，个体并不能区分为两种性别。任何个体都能相互交配。不存在两种不同的配子——精子和卵子， 所有的性细胞都一样， 都称为同形配（isogametes）。 两个同形配子融合在一起产生新的个体，而每一个同形配子是由减数分裂所产生的。如果有3个同形配子A. B和C，那么A可以和B或C融合，B可以同A或C融合。正常的性系统绝不会发生这种情况。如果A是精子，它能够同B或C融合，那么B和C肯定是卵子，而B也就不能和C融合。两个同形配子相互融合时，各为新的个体提供数目相等的基因，而贡献的食物储存量也相等。精子同卵子为新的个体贡献的基因数目虽然也相等，但卵子在提供食物储存方面却远远超过精子：实际上，精子并不提供任何食物储存，只是致力于把自己的基因尽快输送给卵子而已。 因此，在受孕的时刻，做父亲的对子代的投资，比他应支付的资源份额 （50%） 少。✅
由于每个精子都非常微小，一个雄性个体每天能够制造千百万个。这意味着他具有潜在的能力，能够在很短的一段时间内利用不同的雌性个体使一大批幼儿出生。 这种情况之所以可能成功， 仅仅是因为每个受孕的母体都能为新胎儿提供足够的食物。 因此， 每一雌性个体能够生育的幼儿数量就有了限制， 但雄性个体可以繁殖幼儿的数量实质上是无限的。 这就为雌性个体带来了利用这种条件的机会。
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有些理论学者认为，线粒体是两性进化的主要原因，这发生在真核细胞进化晚期。理论上讲，我们没有道理不能有更多相互兼容的性别，就像在很多种真菌中都能看到的大量「交配型」。明知道这样会大大减少潜在的「伴侣」数量，为什么还是只有两种性别呢？可能的原因是，
一、少量大配子和大量小配子之间质与量的拔河比赛，这是因为受精卵不仅提供了基因，而且还提供了新的生物生长所需的所有营养物质和细胞质（包括所有线粒体）。于是后代和亲代的需求之间不可避免地存在着一种紧张关系。为了一个好的开始，后代 「想要」得到充足的营养和细胞质供应，而亲代「想要」尽可能少地 牺牲，完成最大限度的受精次数。如果亲代的尺寸只有显微等级的大小，那么亲代所牺牲的成本就更高了，就像10多亿年前性演化早期的情况那样。
二、其中一个性别——通常是雌性，但并非总是如此——被赋予了在代际传递线粒体的任务，这种模式解决了来自父母的不同线粒体之间的冲突，而这种冲突一旦发生，就很容易破坏线粒体功能，继而破坏整个细胞。所有的真核细胞若不是保留着线粒体，就是曾经拥有线粒体。很有趣的是，所有的线粒体至今都扮演着线粒体的角色，也就是说，在功能上利用氧气来产生能量，同时保有一小部分基因，这一小撮基因是它们的前世记忆，前世中它们还是独立生活的细菌。有些理论学者认为这一小撮基因其实正藏着真核细胞最深的秘密。
我们先来讲，少量大配子和大量小配子之间质与量的拔河比赛。
帕克以及其他人都曾证明，精子、卵子这种不对称现象可能是由原来是同形配子的状态进化而来。还是在所有的性细胞可以相互交换而且体积也大致相同的时候，其中很可能有一些碰巧比其他的略大一点。略大的同形配子可能在某些方面比普通的同形配子占优势，因为它一开始就能为胎儿提供大量的食物，使其有一个良好的开端。因此那时就可能出现了一个形成较大的配子的进化趋势。但道路不会是平坦的。 其体积大于实际需要的同形配子，在开始进化后会为自私性的利用行为打开方便之门。那些制造小一些的配子的个体，如果它们有把握使自己的小配子同特大配子融合的话，它们就会从中获得好处。只要使小的配子更加机动灵活，能够积极主动地去寻找大的配子，就能实现这一目的。凡能制造体积小、运动速度快的配子的个体享有一个有利条件：它能够大量制造配子，因此具有繁殖更多幼儿的潜力。自然选择有利于制造小的但能主动找到大的并与之融合的性细胞。因此，我们可以想象，有两种截然相反的性「策略」正在进化中。一种是大量投资或「诚实」策略。这种策略自然而然地为小量投资、具有剥削性质的或「狡猾」的策略开辟了道路。这两种策略的相互背驰现象一旦开始，就犹如脱缰之马势必将继续下去。介乎这两种体积之间的中间体要受到惩罚， 因为它们不具有这两种极端策略中任何一种的有利条件。狡猾的配子变得越来越小，越来越灵活机动。诚实的配子却进化得越来越大，以补偿狡猾的配子日趋缩小的投资额，并变得不灵活起来，反正狡猾的配子总是会积极主动去追逐它们的。每一个诚实的配子「宁愿」同另一个诚实的配子进行融合。但是，排斥狡猾配子的自然选择压力同驱使它们钻空子的压力相比，前者较弱：因为狡猾的配子在这场进化的战斗中必须取胜，否则损失很大。于是诚实的配子变成了卵子， 而狡猾的配子则演变成了精子。
许多种类的鱼是不交尾的，它们只是把性细胞射到水里。受精就在广阔的水域里进行，而不是在一方配偶的体内。有性生殖也许就是这样开始的。
大多数两栖动物依旧保持着鱼类祖先的生殖模式，即雌性产卵在水中之后，雄性释放精子在水中完成受精。
另一方面，生活在陆地上的动物如鸟类、哺乳动物和爬虫等却无法进行这种体外受精，因为它们的性细胞容易干燥致死。
两栖类朝圣者虽然在陆上生活，但几乎不会远离水源，而且至少在其生活史的某个阶段，它们会重新回到水里。个别在陆上繁殖的种类则会想尽办法营造一个富含水分的环境。
树上是一个相对安全的庇护所，蛙类找到了一些办法，可以在树上繁殖而不会失去与水的生命联系。有些蛙会利用凤梨科（Bromeliaceae）植物叶丛积聚的一小汪雨水。生活在非洲的大灰攀蛙（grey tree frog，学名Chiromantis xerampelina）的雌性会分泌一种液体，然后雄性会与雌性一起用后腿扑打，合作将它打发成一团稳定的白色泡沫。泡沫外围会硬化成壳，从而维持内部的湿度，使它成为集体育卵的巢穴。蝌蚪在树上那个潮湿的泡沫巢穴里发育，直到下一个雨季，它们发育成熟，从巢穴里挣脱出来，落入树下的水潭，在那里继续发育成蛙。也有其他物种会用这种泡沫筑巢技术，但它们并不协作建巢，而是由一名雌性分泌液体，一名雄性将它打发成泡沫。
注：人造子宫的设想就来自对大灰攀蛙的繁殖方式的模仿。
尽管成年后在陆地上生活，但大部分两栖类都需要在水中繁殖，羊膜动物则不同，其繁殖也是在陆地上进行的（某些二次进化的情形除外，比如鲸类、儒艮和鱼龙）。羊膜动物，顾名思义，其演化出一种防水又透气的卵膜。这些羊膜动物有两个很早就分道扬镳的支系存活至今，分别是哺乳动物所代表的合弓纲（Synapsida），以及由2万种「爬行动物」和鸟类组成的蜥形纲。后者在这个会合点加入了我们的队伍。这里显示的系统发生关系是相当可靠的，只有海龟（与以前认为的不同，它不再位于树上最深处的分支）和一些早期进化的蜥蜴的位置仍然存疑。
羊膜动物或者以胎生的方式直接产出幼崽，或者产下个头相对较大、有防水硬壳的卵。在这两种情况下，胚胎实际上漂浮在自己的「私人池塘」里。两栖动物的胚胎更像是漂浮在一个真正的池塘里，或者某个类似的环境中。
两栖动物和羊膜动物的关键区别在于，羊膜动物的皮肤和卵壳是不透水的。典型的两栖动物皮肤允许水自由蒸发，蒸发速率与表面积相同的一池静水相当。从皮下水分的角度来看，皮肤就跟不存在没什么两样。这一点与爬行类、鸟类和哺乳类极不一样，对于这些动物来说，皮肤的主要功能之一就是阻止水分的流失。两栖动物之中也有例外，特别是澳大利亚的各种沙漠蛙。它们的生存依赖于一个事实：哪怕沙漠也会有洪水期，尽管这段时间既短暂又分散。偶尔遇到罕见的大暴雨，沙漠蛙会制造一个填满水的茧把自己包裹起来，进入一种蛰眠状态，时间长达两年之久，甚至有人说它们可以蛰眠7年。
一种性别的配子——雄性个体的，因为其精子是可以流动的，被引入另一种性别个体——雌性个体的湿润的内部。上面所说的只是事实，而下面讲的却是概念性的东西。居住在陆地上的雌性动物交配后就承受胎儿的实体。胎儿存在于它体内。即使它把已受精的卵子立即生下来，做父亲的还是有充裕的时间不辞而别，从而把特里弗斯所谓的「无情的约束」强加在这个雌性个体身上。不管怎样，雄性个体总是有机会事先决定遗弃配偶，从而迫使做母亲的作出抉择，要么抛弃这个新生幼儿，让它死去；要么把它带在身边并抚养它。因此，在陆地上的动物当中，照料后代的大多数是母亲。
但对鱼类及生活在水中的其他动物而言，情况有很大的差别。如果雄性动物并不直接把精子送进雌性体内，我们就不一定可以说，做母亲的受骗上当，被迫照管幼儿了。配偶的任何一方都可以有机会逃之夭夭，让对方照管刚受精的卵子。
说起来还存在这样一种可能性：倒是雄性个体常常更易于被遗弃。对谁先排出性细胞的问题，看来可能展开一场进化上的争斗。首先排出性细胞的一方享有这样一个有利条件——它能把照管新生胎儿的责任推给对方。另一方面，首先放精或排卵的一方必然要冒一定的风险，因为它未来的配偶不一定跟着就排卵或放精。在这种情况下，雄性个体处于不利地位，因为精子较轻，比卵子更易散失。
如果雌性个体排卵过早，就是说，在雄性个体还未准备好放精时就产卵子，这关系不大。因为卵子体积较大，也比较重，很可能集结成一团，一时不易散失。所以说，雌性鱼可以冒首先排卵的「风险」。雄性鱼就不敢冒这样的风险，因为它过早放精，精子可能在雌性鱼准备排卵之前就散失殆尽，那时雌性鱼即使再排卵也没有实际意义。鉴于精子易于散失，雄性鱼必须等待到雌性鱼排卵后才在卵子上放精。但这样，雌性鱼就有了难得的几秒钟时间可以趁机溜走，把受精卵丢给雄性鱼照管，使之陷入特里弗斯所说的进退两难的境地。这个理论很好地说明，为什么水中的雄性动物照料后代的这种现象很普遍，而在陆上的动物中却很少见。
许多动物显然把很多时间和精力花在「保卫」工作上， 它们致力 于「保卫」博物学家称之为领地的一块地域。 这种现象在动物界十分普遍， 不但鸟类、 哺乳动物和鱼类有这种现象， 而且昆虫类， 甚至海葵也 是如此。 这块领地可能是林间的一大片地方， 它主要是进行繁殖的一对动物觅食的天然场地， 如知更雀就是这样。
或者， 如鲭鸥， 这样的地盘可能是一小块没有食物的地方， 但中间却有一个窝。 瓦恩–爱德华兹认为， 为争夺领地进行搏斗的动物是为了争夺象征性的目的物， 而不是为了争抢像食物这样的实物。 在许多情况下， 雌性动物因雄性动物不拥有一块领地而拒绝同其交配。 有时， 雌性动物由于其配偶被击败， 领地被占领， 而很快就委身于胜利者， 这些情况的确时常会发生。 甚至在明显是忠诚的单配留物种中， 雌性动物许配的可能是雄性动物的领地， 而不是雄性动物本身。 如果种群的成员过多， 有些个体得不到领地， 它们就不能进行繁殖。 因此， 按照瓦恩–爱德华兹的观点， 赢得一块领地就像是赢得了一张繁殖的证书或许可证。
由于能够得到的领地数量有限， 就好像颁发的繁殖许可证有限一 样。 个体可能为取得这些许可证而进行搏斗， 但整个种群所能生育的幼儿总数受到所能得到的领地的数量的限制。 有时， 一些个体初看上去好像表现出自我约束力， 例如红松鸡就是如此， 因为那些不能赢得领地的个体不仅不繁殖， 而且似乎放弃斗争， 不想再去赢得领地。 它们好像都接受这样的比赛规则： 要是竞争季节结束时你还没有得到一张进行生育的正式许可证， 你就要自觉地克制生育， 在繁殖季节期间不去惊扰那些幸运的个体， 以便让它们能够为物种传宗接代。
在动物雌雄分离后，也有再次背离雌雄分离的物种，包含弧雌繁殖，雌雄同体。
原口动物的扁形动物总门中的轮虫个头很小，以至于刚开始被当成了单细胞原生生物。事实上，轮虫是多细胞生物，而且有着相当精巧细致的身体结构。轮虫中的一个类群——蛭形轮虫，很是出名，因为人们从未发现它们的雄性个体。
辐鳍鱼中的海鲈鱼则是雌雄同体的。艾瑞克·费希尔（Eric Fischer） 则在这种雌雄同体的海鲈鱼鱼身上发现了一个奇怪的现象，这正好说明了自然界的「针锋相对」。与我们不同， 这种鱼的性别不是由生命孕育时的染色体所决定的。每一条鱼都有雄性与雌性的功能交配时可以选择产生卵子或精子。他们双双缔结一夫一妻的组合，轮流交换性别分饰雌雄角色。 我们也许可以推测，由于雄性角色相对方便，海鲈鱼也许更愿意饰演雄性角色，而逃离合作关系。也就是说， 如果其中一只鱼可以成功劝服伴侣持续饰演雌性角色，它就可以逃离其对孵卵生产的责任，而将资源投入其他事情，比如和其他鱼交配等。事实上，费希尔却发现海鲈鱼以一种严格的轮换机制进行其繁衍过程。这就是我们所预料的「针锋相对」。这个博弈正是一个真正的囚徒博弈，虽然有些复杂，但这说明了鲈鱼们为何采取这个策略。在这里， 「合作」表示当轮到时扮演雌性角色， 「背叛」则是在轮到时试图扮演雄性角色。这种「背叛」很容易引起报复，伴侣可能会在下一次拒绝扮演雌性角色，或者「她」可以直接中断伴侣关系。费希尔确实也发现了， 那些性别角色担当次数不等的伴侣们容易分手。社会学家和心理学家会提出一个问题：「为什么……」
那为什么动物中鲜有雌雄同体的呢？
尼克·莱恩《能量、性、自杀——线粒体与生命的意义》
让我们快速地观察一下雌雄同体的生物的生活方式就可以回答这个问题：无论如何，雌雄同体都不容易做到。厌恶女性的德国哲学家亚瑟 ·叔本华曾经问过，为什么男人之间似乎相处得很友好，而女人却很刻薄。他的回答是，所有的女人都从事同一个行业——据推测，是赢得男人的生意——而男人有自己的职业，所以不需要如此残酷地相互竞争。这里我要赶紧说我绝对不赞同这一点，但他的话确实有助于解释雌雄同体的物种如此之少（植物除外）——它们必须全体使用相同的工具在贸易里竞争。
贝德福德扁形虫（Pseudobiceros bedfordi）这种海洋扁形虫的例子说明了这种情形有多尴尬，涉及在交配时进行精子战争。每个个体都装备有两个阴茎，并利用它们进行「比剑」。试图在没有受精的情况下将自己的精子涂抹到另一只身上。射出的精子会在接受者的皮肤上烧出一个洞，有时这个洞大到将失败者撕裂成两半。问题是扁形虫都想成为雄性。雌性，按照定义，将更多的资源投入到后代身上，这意味着如果成功地使他人受精，个体会传递更多的基因，同时避免自己受孕。这相当于四处喷洒精子，但不必怀孕。阳具崇拜不只是心理学而已。根据比利时演化生物学家尼科·米契尔斯所言，雄性喷射精子的交配策略经常被整个物种采用，导致诸如扁形虫阴茎比剑等奇怪的交配冲突。有两个特化的性别提供了一种摆脱这种陷阱的方法。雌性和雄性对何时交配以及与谁交配有自己的想法；雄性往往会比较积极，雌性则比较挑剔。结果是一场演化的军备竞赛，在这场竞赛中， 每一种性别都对另一种性别的适应性产生影响，防止产生一些更荒谬的交配策略。作为一种经验法则，如果寻找配偶的前景渺茫（例如在低密度或不流动的人群中），雌雄同体的生活方式会很好地发挥作用 （解释了为什么许多植物是雌雄同体）。而不同的性别在种群密度更高或流动性更大的物种中发展起来。
这一切都很好，但它隐藏了一个更深的谜团：雌雄角色不对称的根源。
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接下来谈另一个比较流行的理论，
有些理论学者认为，线粒体是两性进化的主要原因，这发生在真核细胞进化晚期。其中一个性别——通常是雌性，但并非总是如此——被赋予了在代际传递线粒体的任务。这种模式解决了来自父母的不同线粒体之间的冲突，而这种冲突一旦发生，就很容易破坏线粒体功能，继而破坏整个细胞。
尼克·莱恩《能量、性、自杀——线粒体与生命的意义》
寻找两性之间的根本差异使我们回到原始真核生物（如藻类和真菌） 身上，其中一些具有2种性别，尽管它们的配子（性细胞）之间没有明显的区别。它们被称为同形配子，意味着它们的性细胞大小相等。事实上，这2种性别在各方面似乎都是一样的。因为它们基本上没差别， 把它们称为交配型而不是性别是更合适的。但是2种交配型之间缺乏差异更加突出了一个事实，那就是仍然有2种交配型，因此个体只能与种群中一半的个体进行交配。作为这一领域的先驱，劳伦斯·赫斯特和威廉·汉密尔顿指出，如果寻找交配对象出现了任何问题，那么种群中可以交配的个体数量减半应该是一个严重的制约因素。想象一下， 在种群中出现了1种突变交配型，能够和现有的2种交配型交配。这第三种交配型应该迅速蔓延，因为它的交配选择是其他个体的2倍。任何能与所有3种交配型的后续突变体都有相似的优势。因此，交配型的数量应该趋向无穷大；事实上，广泛分布的裂褶菌 （Schizophyllum commune）就有28 000种交配型，除了没有性别 （所有的性别都是相同的）之外，尽可能多的性别是有意义的，而2种性别是所有可能中最糟糕的。
那么为什么许多同形配子的物种仍然有2种交配型呢？如果两性之间真的存在一种严重的不平等，一种所有其他不平等都是由此而生的不平等，那么藻类和真菌就是我们应该观察的对象。
这个答案揭示了一种根本性的不相容，使我们自己的两性之战看起来像是一场谈情说爱的集会。以原始的石莼属（Vulva）藻类为例，它也被称为海莴苣。这是一种多细胞藻类，细胞成片状排列，只有两个细胞厚，但长达一米，这使它呈现出叶片的外观。海莴苣产生相同的配子或同形配子，配子包含叶绿体和线粒体。这两个配子及其细胞核以完全正常的方式融合在一起，但在细胞融合后，细胞器野蛮地攻击对方。在融合的几个小时内，其中一个配子带来的叶绿体和线粒体被打得稀烂，很快就完全解体。
这是一个普遍趋势的极端例子。共同点是对双亲中某一方的细胞器的不耐受，但是毁灭的方法差别很大。也许最有启发性的例子是单细胞藻类莱茵衣藻（Chlamydomonas rheinhardtii），尽管乍一看这似乎与上面的例子背道而驰，非但没有在肆意施暴中摧毁一半叶绿体，这些叶绿体反而和平地融合在一起。但生化检测显示，这种藻类并不比它的同类更能容忍，相反，它在不耐受方面更为精致，就像一个受过教育的纳粹分子。正确地说，带着一种令人不寒而栗的委婉，衣藻会 「选择性沉默」：它会清除细胞器中的DNA，而不是整个细胞器，使基础结构保持完整。来自父母双方的细胞器DNA会用致命的DNA消化酶攻击对方。根据一些报道，95%的细胞器DNA被溶解，但一边的破坏速度比另一边稍快。根据定义，幸存的DNA来自「母系」亲代。
最后的结论是核融合和重组是没有问题的，但是细胞器（叶绿体和线粒体）却几乎总是从一个亲本遗传的。问题不在于细胞器，而在于它们的DNA。这个DNA的某些方面受到命运憎恶。两个细胞融合，但只有一方会将细胞器DNA传递下去。
两性之间最大的区别就在这里：雌性遗传细胞器，而雄性没有。结果是单亲遗传，也就是说细胞器，比如线粒体，像犹太民族一样，通常只沿着母系遗传。认识到线粒体只遗传自母亲并不是古老的知识：最早的记录是在1974年，由身兼遗传学家和爵士钢琴家的哈奇森三世和他在北卡罗来纳大学的同事们在对骡子的研究中所提出的。
这真的是两性之间最深的区别吗？验证这一点最好的方式就是从明显不符合这条规则的例外下手。比如我们已经提过的裂褶菌就有28 000 种交配型。这些交配型是由不同的染色体上的2个「不相容」基因编码，每1个都有许多可能的版本（等位基因）。1个个体会从1条染色体上的300多个可能的等位基因中获得1个，而另外1条染色体上总共有90 个可能的等位基因，合计总共28 000种可能的组合。如果2个细胞在它们的2条染色体的任意1条上携带相同的等位基因，那它们就无法交配。兄弟姐妹间的情况可能就是这样，这就鼓励了远亲繁殖。然而， 如果双方在两个位点上都有不同的等位基因，配子就可以自由交配， 而这会使它们可以与种群中99%以上的个体交配，而不是包括像我们在内的其他生物一样仅仅只有50%。
但是对于所有这些性别，真菌究竟是如何追踪它们的细胞器的呢？它们也能确保细胞器只从双亲中的一方遗传吗？如果是的话，有28 000 种性别，它们怎么知道哪个是「母亲」？事实上，它们通过一种极端谨慎的性交形式来解决这个问题，一种没有爱的真菌传教姿势，并且积极避免混合体液。对于裂褶菌而言，性就是把两个细胞核放在同一个细胞里，细胞质永远不会在幸福的结合中融合，因为不会发生细胞融合。换句话说，这些真菌通过回避这个问题来彻底解决性所带来的麻烦。虽然可以说它们有28 000种不同的性别，但最好说它们根本没有任何性别：它们有的是不相容的类型。
有趣的是，不相容类型和性别可以在同一个体中共存，这意味着这些适应确实起到不同的作用。最好的例子来自开花植物或被子植物，如我们所见，其中许多是雌雄同体（个体既有雄性也有雌性）。原则上，这意味着植物可以使自己或是关系最近的亲属受精——在实践中，考虑到固着的植物所面临的传播困难，这将是最有可能的情况。 问题是原地受精有利于近亲繁殖，从而失去两性带来的好处。许多被子植物通过同时具有不相容类型和两性来解决这个问题，从而确保了远亲繁殖的发生。
原则上，在保持单亲遗传的情况下，也有可能有两种以上的性别。在原始真核生物中有这样的例子，特别是黏菌，它将细胞融合成一个基质，许多细胞核共享同一个巨大的细胞。黏菌看起来类似真菌，生长在林地覆盖层或草的表面，形成无固定形状的一摊物质；一些鲜黄色的黏菌被比喻成狗的呕吐物。从我们的角度来看，重要的一点是，有些黏菌有2种以上的性别，甚至整个配子都会融合在一起，而不只是核。最著名的例子是多头绒泡菌（Physarum polycephalum），至少有13种性别，由matA基因的不同的等位基因编码。虽然看起来相同， 但这些性别并不对等——它们的线粒体DNA按优先顺序排列。当配子融合时，占支配地位的线粒体DNA继续存在，而相对其处于从属地位的线粒体则被消化，并在几小时内完全消失；剩下的空壳会在融合后的三天内被清除。因此，尽管出现了多种性别，单亲遗传仍然保留了下来。此种顺序的上升想必是有限度的；很难想象一个等级能容纳裂褶菌的所有28 000种性别。实际上，超过2种性别是很少见的。
为了得出一个一般性的结论，我们可以说性的行为涉及细胞核的融合 （而远亲繁殖可以通过不相容类型来实现），但只有当细胞质被共享时，才能够区分真正的性别。换句话说，当细胞以及细胞核都发生融合时，性别才被发展出来。于是雌性将部分的细胞器传递下去，而雄性得接受它们的细胞器全部都会很早消失。即使有多种性别，线粒体的单亲遗传依然是不变的准则。
为什么要传承线粒体DNA？
这就不得不提24.5亿年前的「大氧化事件」。我这里不打算介绍「大氧化事件」的过程，只简单说下大氧化事件的遗产。
如今比较受重视的生命起源的早期理论是由俄国的亚历山大·奥巴林（Alexander I. Oparin）和英国的约翰·霍尔丹于20世纪20年代各自独立提出的。两人都更重视新陈代谢，而不是遗传。两人也都意识到很重要的一点，那就是地球大气中缺乏游离的氧气。✅
当游离的氧气存在时，有机化合物（含碳的化合物）很容易燃烧或者氧化成二氧化碳。
从我们对其他星球所知的一切可以推测地球早期大气中缺少游离氧。后期游离氧作为绿细菌产生的污染性废物开始积累。这种绿细菌刚开始是游离的，后来整合进入植物细胞中。
在早期地球上，氧原子一直存在，但并不是以游离的氧气气体形态存在的。
这些曾经自由生活的细菌给我们的生命带来了什么样的生化技巧？这些技巧一直沿用到现在，没了它们生命就会立即停止。其中最重要的两个作用，
一是光合作用，利用太阳能合成有机化合物，生成氧气作为副产品。
二是氧化代谢，恰好是光合作用过程的逆转，利用氧气（最终来自光合作用）缓慢燃烧有机化合物并重新部署最初来自太阳的能量。
这些化学技术是在历史性大汇合之前由（不同的）细菌开发出来的，从某种意义上说，细菌仍然是唯一的玩家。唯一不同的是，它们现在在被称为真核细胞的专门工厂里实践它们的生化艺术。
光合细菌过去被称为「蓝藻」，现在的学名是「蓝细菌」，因为它们中的大多数都不是蓝绿色的，也全都不是藻类。尽管有的发红，有的发黄，有的发褐，有的发黑，还有的确实是蓝绿色的，但大多数都是绿色的，所以，理查德·道金斯认为最好称它们为「绿色细菌」。叶绿体全都是（而且没有遗漏）某个同样作为蓝细菌（旧称蓝藻）的单一祖先的后裔。
藻类、卷心菜、松树和青草的绿色都来自它们细胞中被称为叶绿体的绿色小体。叶绿体是曾经自由生活的绿色细菌的遥远后代。
大气中所有的游离氧都来自绿色细菌，无论是自由生活的还是存在于叶绿体中的。
氧气第一次出现在大气中时是一种毒药。事实上，现在有些人还会说它是一种毒药，因为医生建议我们吃「抗氧化剂」。
在进化过程中，发现如何利用氧气从有机化合物中提取能量（源头是太阳能）是一次辉煌的化学政变。这一发现被看作一种逆向光合作用，由另一种完全不同的细菌产生。与细菌一样，细菌在技术上仍有垄断。再次与光合作用一样，像我们这样的真核细胞给这些喜氧细菌提供空间，它们以线粒体的名字生存于细胞内。通过线粒体的生化魔法我们变得如此依赖氧气，以至于「这是一种毒药」的说法只有在一种自我觉知的的悖论中才有意义。汽车尾气中的一氧化碳是致命的毒物，可以通过与氧气竞争血红蛋白致生命于死地。剥夺某人的氧气是迅速杀死他们的方法。然而我们自己的细胞在没有其他帮助的情况下并不知道如何处理氧气。只有线粒体和它们的细菌近亲才知道如何处理氧气。与叶绿体一样，分子对比告诉我们线粒体来自哪个特定的细菌类群。线粒体来自所谓的α-变形菌（alpha-proteobacteria），因此，它们与导致斑疹伤寒和其他烦人疾病的立克次氏体有关。真核细胞在过去20亿年间不断分异，在这段时间内它们都遗失了线粒体基因。总计来说大约有96%~99.9%的线粒体基因都不见了，或许有大部分被转移到细胞核里，不过没有任何一个线粒体，可以丢掉所有的基因而不失去利用氧气的能力。这并不是随机现象。但是，就像叶绿体一样，它们仍然通过分裂进行自主繁殖，在每个真核细胞中形成种群。虽然线粒体失去了大部分的基因，但它们没有失去所有的基因，这对于进化历史学家来说是幸运的。
有一部分学者像Altmann那样认为线粒体是生命的基本构件，还有很多学者则是为线粒体寻找一种较有局限性的角色。有些人认为线粒体是蛋白质或脂肪的合成中心，还有人认为它们是基因的居所。在这一观点中，线粒体是一种有效的能量产生方式，但仅限于此。获得线粒体的细胞只是安装了保时捷发动机以替换它们老旧的运奶车马达。尼克·莱恩认为这一观点并不能真正解释为什么所有复杂的细胞都有线粒体，或者反过来说，为什么线粒体是复杂细胞演化所必需的。
演化中必定有一个过渡阶段， 在细胞核和幸存的线粒体中同时存在同一个基因的拷贝。 最终 ，其中一方总会被丢弃。 除了我们线粒体中保留的13个蛋白质编码基因（只占原先基因组的不到1%） ， 都是核基因组的拷贝被保留， 线粒体的拷贝被丢弃。 这种明确的趋势看起来不像是随机作用。 为什么总是偏向核基因组的拷贝呢？ 很多解释都言之成理， 但理论上还无法确定哪一个解释才是正确的。
总之， 基因从线粒体转移到细胞核， 有各种很好的理由；为什么还会有任何基因留在线粒体，倒是比较奇怪。 为什么呢？
一种「必然」的解释认为， 线粒体之所以保留这些基因， 是因为需要这些基因； 如果没有保留这些基因， 线粒体就不能存在。 其中的原因是不可改变的， 这些基因不可能被转移到细胞核中， 原理上就不行。 那么， 到底为什么不行呢？
英国生物化学家约翰·艾伦（John Allen）提出了一些有力的证据， 证明线粒体（叶绿体也一样， 基于同样的原因） 必须保留这些基因才能控制化学渗透偶联。 他认为， 如果把保留下来的线粒体基因转移到细胞核， 无论它们能通过多么巧妙的改变来适应新的环境， 细胞都难逃一死。 这些线粒体基因必须坚守现场， 紧挨它们为之服务的生物能量膜。
为什么有必要进行这样的现场决定呢？ 这就是质子动力的强大威力。 线粒体内膜的两侧有大约150～200毫伏的电位差 ， 而膜的厚度只有5纳米。 这可以换算为每米三千万伏特的电场， 威力堪比一道闪电。 如此强大的电力如果失控， 你会被收拾得很惨！ 会出现的问题不只是ATP无法合成（虽然这个问题本身也足够严重） 。 如果呼吸链不能好好地把电子传递给氧气（或其他任何电子受体） ， 那就会导致类似短路的状况， 即电子逃逸后， 直接与氧气或氮气分子发生反应， 形成反应性很强的自由基（free radicals） 。 ATP数量陡降， 生物能量膜去极化， 以及自由基的释放， 这三种情况是启动细胞程序性死亡最常见的原因。 前文提过， 细胞程序性死亡是一种广泛存在的现象， 即使在单细胞细菌中也很常见。 简单地说， 线粒体基因可以对现场情况的变化做出实时反应， 在局部变化酿成灾难之前，把膜电位调节到稳定的范围内。 艾伦的理论认为， 如果线粒体基因被移到细胞核内， 那么当发生氧气浓度改变、 基质缺乏或自由基泄漏等严重情况时， 线粒体几分钟内就会失去对膜电位的控制， 细胞就会死亡。 我们必须持续呼吸才能维持生命， 才能精确控制横膈膜、 胸腔和咽喉的肌肉。 在线粒体层面， 线粒体基因也以类似的方式调节呼吸作用， 确保能量输出始终能精确配合能量需求。 没有比这更重要的理由能够解释， 为什么所有真核生物都保留了线粒体基因。
这个「必然的」理由， 还不只是要求基因留在线粒体里。 真正的必然要求是， 基因必须紧靠能量膜驻扎， 不论膜在何处。 所有能进行呼吸作用的真核生物， 其线粒体都保留了同样的一小群基因， 绝无例外。 极少数真核生物丢掉了全部的线粒体基因， 它们也失去了呼吸能力。
事实上，演化从来不是一味的「更高更快更强」抑或是「活得更久」，而是以功能与环境「刚刚好」的匹配为目标。究其终极原因， 也可以说是能量：生物体为了功能更强总要耗费更多能量，如果不能 「变现」成生存的优势，这种功能增强就难以在自然选择中保留下 来。因此，我们今天看到的生命形态和现象，可以说都是在千万年的演化中经历了精打细算，每一点能量都得到了利用，而不同的能量利用策略，也造就了万千的生物多样性。
同形配子越长越大需要线粒体为其提供有氧呼吸和能量。当同形配子越变越大时，也能容纳更多的线粒体。
肉鳍鱼登上陆地时，植物还处于蕨类植物阶段。
无法为陆生肉鳍鱼提供前爪(双手的前身)联系抓握能力的空间。
陆生脊椎动物的前爪进化出抓握能力，要等到被子植物出现，人类的近亲老鼠也有原始抓握能力。
所以，陆生动物的雌性不会沿着大灰攀蛙的繁殖方式发展体外的子宫，导致了男强女弱格局的确立。
除此之外，我们生活在有氧空气中，蓝细菌(一支后代是叶绿体)和线粒体的当前地位与它们当前的生态位不匹配。他们完成了从0到1，却没有能够享受从1到100的最大红利。
本文的理论除了尼克·莱恩的部分外，其他主要来自当代达尔文主义的主要理论家理查德·道金斯的《自私的基因》。